Fermentação alcoólica

A levedura e outros miroorganismos fermentam a glicose em etanol e CO₂. A glicose é convertida em piruvato pela glicólise e o piruvato é convertido em etanol e CO₂ em um processo de dois passos.

No primeiro passo, o piruvato sofre a descarboxilação em uma reação irreversível catalisa pela piruvato descarboxilase. Esta reação é uma descarboxilação simples e não envolve a oxidação do piruvato. A piruvato descarboxilase requer Mg²⁺ e tem uma coenzima firmemente ligada, a tiamina pirofosfato.

No segundo passo, através da ação da álcool desidrogenase, o acetaldeído é reduzido a etanol, com a NADH, derivado da atividade da gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase, fornecendo o poder redutor. A equação geral da fermentação alcoólica são o etanol é:

Glicose + 2ADP + 2Pi ® 2 etanol + 2CO₂ + 2ATP + 2H₂O

A piruvato descarboxilase está caracteristicamente presente nas leveduras de cervejaria e padaria e em todos os outros os organismos que promovem a fermentação alcoólica, incluindo algumas plantas. O CO₂ produzido na descarboxilação do piruvato pelas leveduras de cervejaria é o responsável pela carbonatação caraterística do champanhe.

A álcool desidrogenase está presente em muitos organismos que metabolizam o álcool, incluindo o homem. No fígado humano ela cataliza a oxidação do etanol, quer ele seja ingerido quer ele seja produzido por microrganismos intestinais, com a concomitante redução do NAD⁺ para NADH.

A reação da piruvato descarboxilase na fermentação alcoólica é dependente de tiamina pirofosfato(TPP), uma coenzima derivada da vitamina B₁. A ausência desta vitamina na dieta humana leva a uma condição conhecida com beribéri, caracterizada por acúmulo de fluídos corporais(inchaço), dores, paralisias e, em última instância, morte. A tiamina pirofosfato desempenha um importante papel na clivagem de ligações adjacentes a um grupo carbonila (como ocorre na descarboxilação dos a -cetácidos) e nos rearranjos químicos envolvendo a transferência de um grupo a;deído ativado de um átomo de carbono para outro. A parte funcional da tiamina pirosfosfato é o anel tiazol.o próton em C-2 do anel é relativamente ácido e a perda deste próton acídico produz um carbânion que é a espécie ativa nas reações depententes de TPP. Este carbânion facilmente adiciona-se a grupos carbonila e o anel tiazol é assim posicionado para agir como um "escoadouro de életrons", que facilita fortemente as reações , como esta, de descarboxilação catalizada pelo piruvato descarboxialse.